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Editor:
Dr. med.
H. Jastrow
Conditions
of use
Spermiogenesis in germinal epithelium of a seminiferous tubule (Tubulus seminiferus contortus) of rat testis
(for unlabelled original image click here, please!)

Ak = Akrosom (primäres Lysosom an der Kappe einer nahezu reifen Spermatide welches Substantia acrosomatica mit dem Enzym Akrosin enthält;
entsteht aus Vs durch Entzug von Wasser); Axn = Axonema (Achsenfaden der Spermiengeißel mit 9x2 peripheren und 2 zentralen Mikrotubuli);
C = Cytoplasma (Zellflüssigkeit mit viel glattem endoplasmatischem Retikulum einer Spermatogonie);
Cr = Corpus residuale (Residualkörperchen; ausgestoßene Cytoplasmareste, der sich zu Spermien differenzierenden Spermatiden);
Ec = Euchromatin; Fd = Fibrae densae externae (äußere dichte Fibrillen); G = Golgi-Apparat; Hc = Heterochromatin;
L = Lumen tubuli seminiferi contorti (Innenraum des Samenkanälchens); Lb = Lamina basalis (Basalmembran);
Lyp = Lysosoma primaria (primäre Lysosomen); Lys = Lysosoma secundaria (sekundäre Lysosomen = Heterolysosomen);
Mi = Mitochondrien (nur selektiv dargestellt); Mn = Membranae nucleares (Zellkernmembranen zweier Spermatiden); MyF = Myofibrozyt;
N = Nucleus (Zellkern einer Spermatigonie); N* = Nuclei densae (extrem verdichtete Zellkerne von Spermien); Nc = Nucleolus (Kernkörperchen);
Ser = Sertoli-Zellen; Spca = Spermatozoon Caput (Anschnitt eines Spermienkopfes mit N*);
Spco = Spermatozoon Collum oder Pars conjugens mit Columna striata (Anschnitt eines Spermienhalses mit Streifenkörper);
Sper = Spermatide; Spg = Spermatogonien vom Typ A, diese haben noch Kontakt zu der Lamina basalis;
Spi = Spatium interzellulare (Zwischenzellraum; in den markierten Abschnitten erweitert);
Spim = Spermatozoon: Pars intermedia erkennbar an den angelagerten Mi (Anschnitt eines Spermien-Mittelstücks);
Spp = Spermatozoon: Pars principalis with Fd (principal piece of a spermatozoon);
Spt = Spermatozoon: Pars terminalis (Anschnitt eines Spermien-Endstücks);
Vf = Vagina fibrosa (Ringfaserscheide); Vs = akrosomales Vesikel oder Akrosomenbläschen; IIII markiert; geht aus G hervor und lagert an der Mn
der Spermatiden eine dünne Schicht elektronendichten Materials an, die in der Mitte besonders dick ist und hier bezeichnet wird als:
# = Substantia acrosomatica (Spermienkappe; sehr elektronendichtes an der Spitze des künftigen Spermienkopfes konzentriertes Material im Vs;
Spermatid daher hier im Kappenstadium);
* = Zellkerne von Spermatiden; + = Zellkerne primärer Spermatozyten;
0 = Ansammlungen granulären Materials, aus dem später vermutlich die Ringfaserscheide mit gebildet wird;
0 = synaptonemale Komplexe (typisch für die Zygotänphase der 1.Reifeteilung der Meiose).

detail:
on the left principal piece of a spermatozoon (Spp); on the right middle piece of a spermatozoon (Spim).

In jedem menschlichen Hoden gibt es 350 bis 400 Lobuli testis (Hodenläppchen), die durch Bindegewebssepten getrennt werden. Diese enthalten je 1 - 4 der insgesamt 250 - 1000 Tubuli seminiferi contorti (Hodenkanälchen oder Samenkanälchen), von einem solchen Kanälchen ist hier ein kleiner Ausschnitt zu erkennen. Jeder Tubulus seminiferus contortus hat einen Durchmesser von 170 bis 280 µm und ist 1,5 bis 3 Meter (!) lang. Bei geschlechtsreifen Männern besitzt jeder Tubulus ein 60 bis 80 µm hohes Keimepithel mit zentralem Lumen. Das Keimepithel bildet die mit halbem Chromosomensatz ausgestatteten (haploiden) männlichen Spermien (= Spermatozoen) und sitzt einer Basalmembran auf, der außen Myofibrozyten, selten -blasten anliegen. Darunter bzw. um die Tubuli liegen (hier nicht zu sehen) in der Lamina propria (Bindegewebsschicht) Blut- und Lymphgefäße und Gruppen von Testosteron produzierenden Leydig-Zellen. In das Keimepithel sind senkrecht orientierte Sertoli-Zellen eingestreut, die bis ans Lumen reichen können. Seitlich haben diese zueinander Kontakt wodurch die Blut-Hoden-Schranke entsteht. Sertolizellen umgeben und ernähren die oft tief in sie eingestülpten reifen Spermien, nehmen die bei der Spermienreifung ausgestoßenen Restkörper Cr auf und bauen diese in zahlreichen sekundären Lysosomen ab. Das Epithel reift von unten nach oben und hat dadurch verschiedene Schichten, die entsprechenden Reifestadien der Zellen entsprechen. Der wesentliche Vorgang in den Samenkanälchen ist die
Spermatogenese (Samenzellbildung):
Die Spermatogonien des Typ A sind die ganz unten gelegenen Stammzellen des Hodens. Sie teilen sich mitotisch in Typ A- und Typ B-Spermatogonien. Nur die Typ B-Spermatogonien differenzieren sich weiter zu Spermien. Typ B Spermatogonien (im Bild nicht erkennbar) haben mehrere Nucleoli (Nc; Kernkörperchen) und nur noch eine dünne Verbindung zur Basalmembran (Lb). Sobald sie, vorzugsweise nachts die Verbindungen zwischen den Sertolizellen aufdrücken treten sie vom unterhalb der Blut-Hoden-Schranke gelegenen basalen Kompartiment in das darüber gelegene adluminale Kompartiment über und werden zu Spermatocyten Typ 1. Diese beginnen mit der Reifeteilung (Meiose) indem sie ihre 46 Chromosomen (diploider Chromosomensatz; d.h. 2 x 22 Autosomen + 2 Geschlechtschromosomen) vor dem Eintritt in die Prophase verdoppeln man spricht dann vom 4n Chromosomensatz. Die primären Spermatozyten durchlaufen eine meiotische Teilung, die 1. Reifeteilung. Sie durchlaufen eine lange Prophase von 20-22 Tagen, die anhand wechselnder Chromatinmuster in Lepto- , Zygo- , Pachy- und Diplotän unterteilt wird. In der Zygotänphase, wenn sich die homologen Chromosomen paaren sind synaptonemale Komplexe 0 erkennbar. Es entstehen die sekundären Spermatozyten, die diploid sind, also 2n DNA  besitzen. Die sekundären Spermatozyten vollziehen innerhalb weniger Stunden (daher im Bild nicht erkennbar) die 2. Reifeteilung und werden zu haploiden (1n Chromosomensatz) Spermatiden. Die Spermiogenese ist der Differenzierungsprozeß, durch den die Spermatiden in reife Spermatozoen umgewandelt werden. Man kann die Spermiogenese wiederum in eine Golgi- , Kappen- , Akrosomen- und Reifungsphase unterteilen. Die Spermatozoen gelangen in das Lumen der Tubuli seminiferi contorti und treten (hier nicht mehr erkennbar) über die kurzen Tubuli seminiferi recti in das Rete testis über. Das Rete testis schließt sich zu ca. 9-12 Ductuli efferentes zusammen und die in den Kopf des Nebenhodens ziehen.
Das Enzym Akrosin im Ak wird beim Kontakt mit der die Eizelle umgebenden Zona pellicuda freigesetzt und kann diese dann partiell auflösen, wodurch das Spermium erst die Zellmembran der Eizelle erreichen und schließlich mit dieser verschmelzen kann.

--> testis, spermatozoon, epididymal duct, seminal gland, prostata
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